Ризосфера - корни, почва и все, что между ними
Что такое ризосфера30 и как понимание ризосферных
процессов может помочь накормить мир и сохранить окружающую среду?
В этой статье будут рассмотрены критические
биогеохимические процессы, происходящие в
пределах корней растений и почвы.
Почва — это один
из последних великих научных рубежей (Science, 11 июня 2004 г.), а ризосфера —
наиболее активная часть этого рубежа, в которой биогеохимические процессы
влияют на множество ландшафтных и глобальных процессов.
Лучшее понимание этих
процессов имеет решающее значение для поддержания здоровья планеты и питания
живущих на ней организмов (Morrissey и другие, 2004). В настоящее время
предпринимаются небольшие, но согласованные усилия по использованию корневой
системы растений в попытке повысить урожайность основных пищевых культур, чтобы
удовлетворить прогнозируемое удвоение мирового спроса на продовольствие в
следующие 50 лет (Zhang и другие. 2010). ; Gewvin, 2010). Эти усилия
предпринимаются перед лицом меняющегося глобального климата и растущего
населения планеты, что неизбежно потребует более продуктивно выращенных
продуктов питания, кормов и волокон на менее оптимальных (и часто
неплодородных) землях; это состояние уже встречается во многих развивающихся
странах (Tilman, и другие, 2002). Решение глобальных проблем, связанных с
изменением климата и ростом населения, путем лучшего понимания процессов в
ризосфере и контроля над ними станет одной из важнейших задач науки в следующем
десятилетии, для решения которой потребуется разнообразная, междисциплинарная подготовленная
рабочая сила.
Определение ризосферы
В 1904 году немецкий агроном и физиолог растений
Лоренц Хилтнер впервые ввел термин «ризосфера» для описания взаимоотношений на
границе растения с корнем, слово, частично происходящее от греческого слова
«риза», означающего корень (Hiltner, 1904; Hartmann и другие, 2008). Хилтнер
описал ризосферу как область вокруг корня растения, населенную уникальной
популяцией микроорганизмов, на которые, как он постулировал, влияют химические
вещества, выделяемые корнями растений. С тех пор определение ризосферы было
уточнено и теперь включает три зоны, которые определяются на основе их
относительной близости к корню и, следовательно, его влияния (рис. 1) Эндоризосфера15 (Endorhizosphere) включает участки коры и эндодермы13, в которых микробы и
катионы могут занимать «свободное пространство» между клетками (апопластическое
пространство). Ризоплана29 (Rhizoplane) — это медиальная зона, непосредственно
прилегающая к корню, включая эпидермис корня и слизь20 (вязкое растительное
вещество). Самая внешняя зона - это
экторизосфера10, которая простирается от ризопланы (Rhizoplane) в толщу почвы.
Как можно было бы ожидать из-за присущей сложности и разнообразия корневых
систем растений (рис. 2), ризосфера не является областью определенного размера
или формы, а вместо этого состоит из градиента химических, биологических и
физических свойств, которые изменяются как радиально, так и продольно вдоль
корня.
Рис. 1
Схема сечения
корня, показывающая строение ризосферы.
Изменено с
http://cse.naro.affrc.go.jp
Рис. 2
Изображение,
демонстрирующее разнообразие архитектуры корневой системы растений степи.
© 2012 Nature Education
1995 Научно-исследовательский институт охраны природы, Heidi Natura. Все права
защищены.
Классификация и функции продуктов, полученных из корня
Ньюман (1985) исследовал множество видов растений и
подсчитал, что корни могут выделять от 10 до 250 мг C/г произведенного корнем,
или около 10-40% общего фотосинтетически фиксированного углерода. Высвобождаемый
углерод находится как в органической (например, низкомолекулярные органические
кислоты), так и в неорганической (например, HCO3) формах, однако органические
формы наиболее разнообразны и могут оказывать наибольшее влияние на химические,
физические и биологические процессы в ризосфере. (Jones и др., 2009). На состав
и количество выбрасываемых соединений влияют многие факторы, включая тип
растений, климатические условия, растительноядность насекомых, дефицит или
токсичность питательных веществ, а также химические, физические и биологические
свойства окружающей почвы. Корневые продукты, передаваемые окружающей почве,
обычно называют Ризодепозитами28 (Rhizodeposits) (рис. 3). Ризодепозиты (Rhizodeposits)
классифицируют на основе их химического состава, способа высвобождения или
функционирования, но классическое определение (Rovaria, 1969) включает
отслоившийся корневой чехлик и пограничные клетки, слизь (клейкое растительное
вещество) и эксудаты16.
Рисунок 3
Схема корня,
показывающая 6 основных областей Ризодепозитов (Rhizodeposits). 1 потеря
чехлика и пограничных клеток, 2 потеря нерастворимой слизи (вязкого
растительного вещества), 3 потеря растворимого корневого эксудата, 4 потеря
летучего органического углерода, 5 потеря углерода для симбионтов, 6 потеря углерода
из -за гибели и лизиса эпидермальных и корковых клеток.
© 2012 Nature Education
Jones, D.L., Nguyen, C., и Finlay, R.D. Поток углерода в ризосфере: торговля
углеродом на границе почвы и корня. Растительная почва 321: 5-33 (2009). Все
права защищены.
Корни оказывают огромное давление (> 7 кг / см2 или
~ 100 фунтов на квадратный дюйм) на растущие кончики корней, чтобы пробиться
сквозь почву. Помогая смазывать и защищать корень во время роста, корневой
чехлик и клетки эпидермиса выделяют слизь (вязкое растительное вещество),
вязкую, высокомолекулярную, нерастворимую, богатую полисахаридами материю. Помимо смазки, слизь (вязкое растительное
вещество) также обеспечивает защиту от высыхания, способствует усвоению
питательных веществ и, в первую очередь, связывает частицы почвы вместе,
образуя агрегаты, которые улучшают качество почвы за счет увеличения
инфильтрации воды и аэрации. Также служащие для защиты кончика корня, клетки,
выстилающие и покрывающие меристему корня, запрограммированы на высвобождение
(шелушение), что помогает уменьшить силы трения, которые в противном случае
могли бы повредить корень (Bengough и McKenzie, 1997). Интересно, что
отслоившиеся клетки продолжают функционировать и выделяют слизь в течение
нескольких дней, и было установлено, что они привлекают полезные
микроорганизмы, служат «приманкой» для корневых патогенов и связывают токсичные
металлы (например, Al3+) (Hawes и другие, 2000).
К корневым эксудатам относятся как секреции31 (включая
слизь), которые активно выделяются из корня, так и диффузаты, которые пассивно
выделяются из-за осмотических различий между почвенным раствором и клеткой, или
лизаты от аутолиза эпидермальных и кортикальных клеток (рис. 4). Органические
соединения, выделяемые через эти процессы, могут быть дополнительно разделены на
высокомолекулярные и низкомолекулярные (ВМ и НМ соответственно). По весу
соединения ВМ, которые представляют собой сложные молекулы, которые нелегко
использовать микроорганизмам (например, слизь, целлюлоза), составляют большую
часть углерода, высвобождаемого из корня; однако соединения НМ более
разнообразны и, следовательно, имеют более широкий набор известных или потенциальных
функций. Список конкретных низкомолекулярных соединений, высвобождаемых из
корней, очень длинный, но в целом его можно разделить на органические кислоты,
аминокислоты, белки, сахара, фенолы и другие вторичные метаболиты, которые, как
правило, легче используются микроорганизмами. На коктейль высвобождаемых
химических веществ влияют виды растений, эдафические12 (Edaphic) и климатические
условия, которые вместе формируют и формируются микробным сообществом в
ризосфере. О роли большинства НМ соединений во влиянии на ризосферные процессы
известно еще очень мало. Растущий объем
литературы начинает приподнимать завесу над многими функциями корневых эксудатов
как средств получения питательных веществ (например, получение Fe и P), агентов
инвазивности (например, аллелопатии) или химических сигналов для привлечения
симбиотических партнеров (хемотаксис) (например, ризобии и бобовые) или
стимулирования колонизации полезных микробов на поверхности корней (например,
Bacillus subtilis, Pseudomonas florescence) (Bais, Park и другие 2004).
Рис. 4
Корень ветви
(красная стрелка) гречихи (Fagopyron esculentum), замороженный вместе с
окружающей его почвой, а затем полученный с помощью сканирующей электронной
микроскопии, чтобы выявить тесный контакт между корнем и почвой. Обратите
внимание на корневые волоски, выходящие наружу и исследующие окружающую почву.
Bar = 600 μm б) Красные стрелки указывают на капли корневого эксудата,
выделяющиеся из кончиков корневых волосков на поверхности сорго метельчатой
(Sorghum sp - Сорго двуцветное.) Bar = 50 μm.
© 2012 Nature Education
McGully, M. Ризосфера: ключевая функциональная единица взаимодействия
растений/почвы/микробов в полевых условиях. Значение для понимания
аллелопатических эффектов. Отдел растениеводства. Четвертый Всемирный конгресс
по аллелопатии. ООО "Региональный институт". Все права защищены.
Корневые эксудаты и минеральное питание
Растения реагируют на дефицит питательных веществ,
изменяя морфологию корней, прибегая к помощи микроорганизмов и изменяя
химическую среду ризосферы. Компоненты в корневых эксудатах помогают растениям
в доступе к питательным веществам путем подкисления или изменения
окислительно-восстановительных27 условий в ризосфере или непосредственно хелатирования4 с питательными веществами. Эксудаты могут высвобождать питательные вещества за
счет растворения нерастворимых минеральных фаз или десорбции из глинистых
минералов6 или органического вещества, где они высвобождаются в почвенный
раствор и затем могут поглощаться растением. Питательные вещества, в наибольшей
степени ограничивающие рост растений, - это азот и фосфор. Несмотря на то, что
78% атмосферы Земли состоит из азота (газообразный N2), он находится в форме,
пригодной для использования только азотфиксирующими организмами. Таким образом,
в почву добавляются неорганические формы азота (NO3-, NH4+), которые могут
использоваться растениями. Доступность азота в большинстве почв низкая из-за
вымывания растворимых нитратов (NO3-) с инфильтрацией дождевой воды, фиксации
аммония (NH4+) в глинах и органическом веществе почвы и бактериальной
денитрификации7. Растения реагируют по-разному в зависимости от формы азота в
почве. Аммоний имеет положительный заряд, поэтому растение выделяет один протон
(H+) на каждый поглощенный NH4+, что приводит к снижению pH ризосферы. При подаче NO3- может произойти обратное,
когда растение выделяет бикарбонат (HCO3-), который увеличивает рН ризосферы. Эти
изменения pH могут влиять на доступность других необходимых для растений
микроэлементов (например, Zn, Ca, Mg).
Фосфат (PO43-), форма фосфора, используемая растениями, очень нерастворим в почве, прочно связывается с оксидами кальция, алюминия и железа, а органическая материя почвы делает большую часть фосфора недоступным для растений. При дефиците фосфора у растений развились особые механизмы получения PO43, которые зависят от типа растения (двудольные8 или однодольные21 (dicot или monocot)), вида и генотипа. Корни растений могут выделять органические кислоты, такие как яблочная и лимонная кислоты, в ризосферу, что эффективно снижает рН ризосферы и растворяет фосфор, связанный с почвенными минералами.
Голубиный горох использует другой механизм, высвобождая пицидовую кислоту в ответ на дефицит фосфора, которая хелатирует Fe в FePO4, высвобождая PO43- (Raghothama, 1999).
Растения также высвобождают
PO43- из органических источников, выделяя ферменты, такие
как кислотная фосфатаза.
Дефицит железа вызывает реакцию растений, которая
обычно различается в зависимости от того, является ли растение двудольным (dicot) или однодольным (monocot). Двудольные (dicot)
реагируют на дефицит железа выделением протонов в почвенную среду и повышением способности
восстанавливаться клеток ризодермы. У
однодольных (monocot) дефицит железа вызывает высвобождение фитосидерофор25,
таких как мугиеновая кислота, которая представляет собой непротеиногенную
аминокислоту с чрезвычайно высоким сродством с железом. Фитосидерофора сильно
хелатируется с железом, а затем возвращается к корню посредством диффузии9, где
переносчики плазматической мембраны, специфичные для хелатированного железа,
переносят его в клетки. Растения, использующие первый метод получения железа,
называются Стратегией I33, а те, которые используют второй, Стратегией II34.
Ключевые взаимоотношения микробов и растений
Ризодепозиты (Rhizodeposits) делают ризосферу
желательной нишей для размножения микробных сообществ. Одна чайная ложка голой
(чистой) или вспаханной почвы содержит больше микроорганизмов, чем людей на
Земле, однако в ризосфере их может быть в 1000-2000 раз больше (1010-1012
клеток на грамм ризосферной почвы), что делает ее довольно "населеным" (переполненным живыми организмами) местом. Доступность питательных веществ для микробного роста
выше в ризосфере по сравнению с основной почвой; однако многие микробы
конкурируют за эти питательные вещества, некоторые более успешно, чем другие.
Взаимоотношения ризосферы растений и микробов, которым уделяется наибольшее
внимание, включают отношения бактерий Ризобиа (Rhizobia) и их симбиотических
партнеров-растений, ассоциации микоризных22 (mychorrhizal) грибов и полезные
ризобактерии, способствующие росту растений (РСРР), каждый из которых ниже
будет обсуждаться более подробно.
Симбиоз бобовых и ризобии (Бобово-ризобиальный
симбиоз)
Наблюдение о том, что включение бобовых растений в севооборот приводит к повышению урожайности небобовых культур, уходит на многие века назад к древним римлянам и грекам. Однако только в 1888 г. Hellriegel и Wilfarth (1888 г.) окончательно доказали, что причиной повышения урожайности было превращение атмосферного азота (N2(g)) в аммиак, форму, пригодную для растений, ризобиальных бактерий (Rhizobium leguminosarum), расположенных в узелках на корнях бобовых растений (Hirsch и другие., 2001) (рис. 5а).
Это открытие вдохновило Лоренца Хилтнера, который посвятил свою карьеру исследованию и разработке ризобиальных инокулянтов для повышения продуктивности сельского хозяйства, что в конечном итоге привело к разработке концепции Ризосферы.
С тех пор взаимодействие между ризобиями и бобовыми было тщательно изучено, что прояснило несколько аспектов взаимодействия. Мы узнали, что диалог между ризобией и растением начинается сначала с химического сигнала (флавоноида), высвобождаемого, когда растение находится в условиях дефицита азота. Сигнал флавоноидов вызывает гены образования узлов (нодуляции) (гены nod) в ризобиях, которые кодируют ферменты, необходимые для получения химической реакции (липохитоолигосахариды) на растение, известное как фактор nod. NOD-факторы инициируют каскад процессов развития в корне растения, что позволяет инвазию бактерий и образование узелка, в котором бактерии в конечном итоге размещаются (Jones и другие, 2007). Структура nod-факторов в значительной степени специфична для видов и является одной из причин специфичности носителя, наблюдаемой между ризобиями и их партнерами-растениями (Oldroyd and Downie, 2008).
Эта специфичность весьма
поразительна, учитывая, что один грамм почвы (размером с изюм) содержит >
(более) 109 бактерий из 10 000 различных видов, незначительное количество
которых развило способность симбиотически сосуществовать с растениями.
Рис. 5
а)
азотфиксирующие узелки, растущие на корнях Medicago italica; б) Корень растения
кукурузы, колонизированный микоризными (mycorrhizal) грибами. Круглые тела
представляют собой грибковые споры, а волосовидные структуры гифодиум
(hyphodium) (белая стрелка); c) Полезные бактерии, способствующие росту
растений, Bascillus subtilis (зеленый), образующие биопленку3 на поверхности
корня Arabidopsis thaliana (красный).
Creative Commons (а) Matthew
Crook, CC-By-Sa, см. ссылку слева. (б) Sara Wright / Предоставлено
Министерством сельского хозяйства США. (C) Rudrappa, T и другие. Яблочная
кислота, секретируемая корнями, привлекает полезные почвенные бактерии.
Физиология растений 148, 1547-1556. (2008). Все права защищены.
Микоризные (Mycorrhizal) грибы и получение питательных
веществ
Микориза (Mycorrhizae) (от греческих слов,
использованных для описания гриба и корня) — это общий термин, описывающий
симбиотические отношения между почвенным грибком и корнем растения. В отличие
от ризобий и их партнеров из бобовых, микоризные (mycorrhizal) ассоциации
повсеместны и относительно не избирательны, встречаются примерно у 80% покрытосеменных
растений и у всех голосеменных растений (Wilcox, 1991). Способность растений
образовывать симбиотические ассоциации с микоризой (mycorrhizae) проявилась на
ранней стадии эволюции растений (~ 450 миллионов лет назад) по сравнению с
бобовыми (~ 60 миллионов лет назад), что, вероятно, является причиной того, что
микориза (mycorrhizae) в настоящее время повсеместно распространена во всем
царстве растений. Хотя существуют паразитические и нейтральные отношения,
большинство из этих ассоциаций выгодны как для растения-носителя, так и для
колонизирующих грибов. Микориза (Mycorrhiza)
помогает растениям получать воду, фосфор и другие питательные микроэлементы
(например, Zn и Cu) из почвы, а взамен получает от растения средства к
существованию (углерод).
Существует две широкие категории микоризных (mycorrhizal)
ассоциаций с корнями растений, эктомикориза11 (EctomyCorrhiza) и эндомикориза14 (Endomycorrhiza), которые различаются по тому, как они физически взаимодействуют
с растением (рис. 6). Эктомикоризы (ЭМ) (EctomyCorrhizaе) встречаются в
основном в корнях древесных растений (то есть лесных деревьев) и образуют
плотное гифальное (hyphal) покрытие (грибковая оболочка или кожух) над кончиком
корня, из которого гифы (hyphae) растут в межклеточные пространства, образуя
сеть (сеть Хартига17) гиф (hyphae) вокруг
клеток корневой коры, но не проникают в клеточные стенки. Напротив, грибковые
гифы (hyphae) Эндомикоризы
(Endomycorrhizae) прорастают в корневую кору и входят в клетки, образуя
веерообразную, сильно разветвленную структуру, известную как арбускула1, которая
остается отделенной от цитоплазмы плазматической мембраной растения (Harrison,
2005). Эндомикоризу (Endomycorrhiza) можно далее разделить на более распространенную
арбускулярную микоризу (АМ) и специализированную орхидейную и эрикоидную
микоризу, которые, как следует из названия, являются колонизаторами орхидей и
эрикоидных (например, клюквы) видов растений. Ассоциации АМ-грибов являются
наиболее многочисленными из всех микоризных (mycorrhizal) ассоциаций. В обоих
случаях сеть Хартига и арбускулы увеличивают площадь контакта между грибом и
растением, через которую происходит передача питательных веществ к растению и
углерода к грибу. В отличие от эктомикоризы (EctomyCorrhiza), эндомикориза (Endomycorrhiza)
полностью зависит от растений в отношении их углерода, и когда возникают
ассоциации, как эндомикориза (Endomycorrhiza), так и эктомикориза (EctomyCorrhiza)
могут потреблять до 20-40% общего фотосинтетически фиксированного углерода,
который производит растение.
Рис. 6
Схема,
показывающая разницу между колонизацией корней растений эктомикоризой (EctomyCorrhiza)
и эндомикоризой (Endomycorrhiza).
© 2013 Nature Education
Bonfante, P. & Genre, A. Механизмы, лежащие в основе полезных
взаимодействий растений и грибов в микоризном (mycorrhizal) симбиозе. Природные
связи 1 doi: 10.1038 / ncomms1046. Все права защищены.
Химический диалог, который инициирует микоризные (mycorrhizal) ассоциации с растениями, является сложным и не так хорошо изучен, как у Ризобии. Отчасти отсутствие понимания связано с тем фактом, что эндомикориза (Endomycorrhiza) является обязательным симбионтом23, а это означает, что ее нельзя выращивать независимо от растения-носителя, что затрудняет ученым ее изучение в лаборатории в контролируемых условиях. По этой причине больше известно о развитии эктомикоризного (EctomyCorrhiza) симбиоза, потому что эти два партнера могут быть выращены независимо. В обоих случаях есть доказательства того, что гриб может ощутить наличие летучих веществ (CO2) или химических веществ в эксудатах корня растений, которые затем инициируют гифальный (hyphal) рост и разветвление (Martin и другие, 2001). И наоборот, химические сигналы от микоризы (mycorrhizea), которые воспринимаются растением, изучались давно (Kosuta и другие, 2003), и только недавно была полностью охарактеризована структура одного из этих химических веществ в эктомикоризной (ectomycorrhizal) ассоциации (Maillet и другие, 2011). Химические сигналы метко названы Myc-факторами, которые, что интересно, сходны по структуре с nod-факторами, продуцируемыми ризобиями в симбиозе ризобий и бобовых.
До сих пор неясно, подает ли гриб сигналы постоянно или только тогда, когда он чувствует, что растение находится рядом. Несмотря на это, грибковые споры в почве остаются в состоянии покоя до тех пор, пока один из этих стимулов не инициирует прорастание и гифальное (hyphal) рост. Если близко к корню, гифальный (hyphal) рост и разветвление будут усиливаться, а Myc-факторы будут инициировать ветвление корня, предположительно, чтобы повысить вероятность перехвата корневого гриба (рис. 5b). После контакта с корнем растения инфекция начинается либо с образования гифоподия18 (у арбускулярной микоризы), либо путем роста между клетками дермы (у эктомикоризы (EctomyCorrhiza)).
Если корень не находится
поблизости, гифы (hyphae) перестают
расти и спора возвращается в вегетативное состояние; существует за счет запасов
триацилглицеридов и гликогена. Инициация гифального (hyphal) роста может
происходить несколько раз, пока не будет достигнут перехват корня. Чтобы
захватить питательные вещества для растения, как экто-, так и эндомикориза (Ecto-Endomycorrhizae)
расширяет гифы (hyphae) на сантиметры в почву, что приводит к 10-кратному
увеличению эффективной площади поверхности корня и 2-3-кратному увеличению
поглощения фосфора (и других питательных веществ) на единицу длины корня по
сравнению с к немикоризным растениям. Не только количество гиф (hyphae)
помогает в получении питательных веществ, но и их небольшой размер (<200
мм), который позволяет им получать доступ к небольшим порам и трещинам почвы, к
которым в противном случае корень растения не смог бы получить доступ.Сеть
грибковых гиф (hyphae), исходящих от корней растений, также оказывает огромное
влияние на качество почвы. Микоризные (mycorrhizal) гифы (hyphae) способствуют
образованию и стабильности почвенных агрегатов с помощью биологических,
физических и биохимических механизмов, которые уменьшают эрозию почвы и
увеличивают аэрацию почвы и инфильтрацию воды, что в совокупности повышает
продуктивность растений (Rillig и Mummey, 2006). Интересно, что плотная
переплетенная сеть грибковых гиф (hyphae) образует «общую микоризную сеть» (ОМС),
в которой соединены между собой гифы (hyphae) от микориз (mycorrhizae),
поражающих два или более растений. Было установлено, что через ОМС растения
обмениваются питательными веществами и опосредуют взаимодействия между
растениями, которые не находятся непосредственно в одном и том же пространстве
(Selosse, и другие, 2006). Также установлено, что разнообразие этих
взаимодействий и участвующие в них микоризные (mycorrhizal) грибы оказывают
большое влияние на биоразнообразие растений, функции и стабильность экосистемы
(van der Heijden и другие, 1998).
Ризобактерии, способствующие росту растений
Ризобактерии, способствующие
росту растений, были впервые определены Kloepper и Schroth (1978) как
организмы, которые после инокуляции семян могут успешно колонизировать корни
растений и положительно усиливать рост растений.
На сегодняшний день
идентифицировано более двух десятков родов непатогенных ризобактерий. Можно
показать, что стимуляция роста растений воздействует непосредственно на
растение в отсутствие корневых патогенов за счет высвобождения способствующих
росту растений соединений (например, фитогормонов24, таких как ауксины или
цитокинины) и улучшения усвоения минералов (например, высвобождение
сидерофор32, увеличивающее доступность железа). Стимулирование роста растений
также может происходить косвенно путем контроля патогенов (биоконтроль2)
посредством синтеза антибиотиков или опосредованной вторичными метаболитами индуцированного
системного сопротивления (ИСС)19 (van Loon,и другие, 1998, 2007).
Микробная колонизация поверхности корня растения
неравномерна, а вместо этого происходит участками вдоль корня, в конечном итоге
покрывая ~ 15-40% общей поверхности корня растения. Плотность и структура
микробов на поверхности корня определяются доступностью питательных веществ и
физико-химическими изменениями на всей поверхности корня. Корневой эксудат
может служить источником питания и хемоаттрактантом5 (Chemoattractant) для микробов, которые затем прикрепляются к
поверхности корня и образуют микроколонии. Обычными местами прикрепления и
колонизации бактерий являются эпидермальные клеточные соединения, корневые
волоски, осевые канавки, клетки чехлика и места появления латеральных (боковых)
корней (Danhorn и другие, 2007). Микроколонии могут в конечном итоге вырасти в
более крупные биопленки, состоящие из нескольких слоев бактерий, заключенных в
экзополимерную матрицу (рис. 5с). Во многих случаях эффективность ризобактерий
в стимулировании роста зависит от плотности (Rudrappa,и другие, 2008). Как
только достигается критическая микробная плотность, биопленки начинают
действовать согласованно в процессе, известном как регистрация кворума26,
координируя высвобождение соединений, которые способствуют росту растений
посредством прямого и косвенного механизма, обсуждавшегося ранее.
Архитектура корневой системы - Чувствительность и поиск
пищи (кормление)
Пространственная протяженность и влияние ризосферы
определяются архитектурой корневой системы (АКС) (рис. 2). Архитектура корневой
системы очень податлива, определяется видами растений и возникает в ответ на
изменение климатических, биологических и эдафических (Edaphic) условий. Распределение
питательных веществ в почве является неоднородным или случайным, и есть
свидетельства того, что растения могут «чувствовать» присутствие питательных
веществ и выделять больше ресурсов корневой системе и направлять рост корней в
сторону или внутри этих участков (рис. 7). Примеры включают увеличение глубины
корней у засухоустойчивых бобов, пшеницы и кукурузы, а также увеличение
плотности неглубоких корневых систем, что приводит к поиску фосфора в верхнем
слое почвы у растений в условиях низкого содержания фосфора (Ho и другие,
2005). Сами питательные вещества и активность специфических молекулярных путей,
участвующих в их получении, могут вызывать гормональные сигналы, вызывающие
увеличение плотности и длины корня (Lopez-Bucio и другие, 2003). Из-за
подземной природы корней растений раскрытие механизмов, ответственных за поиск
пищи (кормление) корней, было затруднено, но полная аннотация генома
Арабидопсиса (Arabidopsis) и полная карта типов корневых клеток значительно
расширили наше понимание биологии корней и этих процессов (Malamy и Benfey,
1997; Dinneny и др., 2008; Benfey и др., 2010).
Рис. 7
Изменения в
архитектуре корневой системы (АКС) реагируют в меньшей степени на зоны с
высоким содержанием фосфатов, нитратов, аммония и калия.
© 2012 Nature Education
Hodge, A. Пластичное растение: реакция корней на гетерогенные поставки
питательных веществ. New Phytol 162, 9–24 (2004). Все права защищены.
Заключение
Корни выполняют множество функций для растения, включая закрепление и получение жизненно важных питательных веществ и воды, необходимых для роста.
Поверхность границы корня
растения с почвой представляет собой динамичную область, в которой происходят
многочисленные биогеохимические процессы, обусловленные физической активностью
и разнообразием химических веществ, выделяемых корнем растения и опосредованных
почвенными микроорганизмами. В свою очередь процессы, происходящие в этом регионе,
контролируют множество реакций, регулирующих круговорот земного углерода и
других элементов, поддерживающих рост растений и оказывающих огромное влияние
на функции и структуру растительных и микробных сообществ, которые в
значительной степени влияют на различные процессы на уровне экосистемы (van der
Heijden и другие, 2008; Wardle, 2004; Berg и Smalla, 2009). Понимание и
использование этих взаимодействий для устойчивого производства продуктов
питания, топлива и волокна для поддержки растущего населения мира на
сокращающихся запасах пахотных (культивируемых) земель станет задачей грядущих
поколений.
Словарь
1Арбускула (ARBUSCULE) - сильно разветвленная грибковая структура, происходящая в кортикальных клетках корней, колонизированных арбускулярными микоризными грибами (Sylvia и другие 2005)
2Биоконтроль (BioControl) - использование микроорганизмов для подавления заболеваний и улучшения общего здоровья растений (Handelsman и Stabb 1996)
3Биопленки - скопление многих микробных клеток, связанных адгезивным (клейким) веществом (часто полисахариды) и прикрепленных к поверхности (Sylvia et al. 2005)
4Хелат - молекула с множественными участками связывания, которая присоединяется к иону металлов (Petrucci 1989)
5Хемоаттрактант (Chemoattractant) - соединения, выделяемые растениями или микроорганизмами, которые привлекают микробы к растению или часто направляют их движение навстречу друг другу (Park и другие. 2003)
6Глинистые минералы - продукты химического выветривания
горных пород, состоящие в основном из параллельных слоев кремнеземных слоев
(филлосиликатов), которые придают почвам пластичность и затвердевают при
высыхании.
Кора - ткань корня, ограниченная снаружи эпидермисом («кожей» корня) и внутри эндодермой (тканями, окружающими сосудистые ткани) (Raven и другие. 1999)
7Денитрификация - процесс, при котором нитраты или нитриты восстанавливаются до N2 (г) преимущественно микроорганизмами, происходящий следующим образом: NO3- → NO2- → NO + N2O → N2 (g) (Sylvia и другие. 2005)
8Двудольныe (dicot) - Один из двух основных подразделений (другой однодольные (monocots)) цветковых растений (например, покрытосеменных), который имеет две семядоли или «семенные листья». Примеры включают плодовые деревья и большинство однолетних и многолетних цветковых растений.
9Диффузии - подмножество эксудатов, которые пассивно выделяются из корня (Pinton и другие 2007)
10Экторизосфера (Ectorhizosphere) - область, окружающая (внеклеточно) корень, где микробы, питающиеся соединениями, полученными из корней, могут колонизироваться (El-Morsy 1999; Lynch 1982)
11Эктомикориза (EctomyCorrhizaе) - взаимоотношения растений и грибов, при которых грибные гифы (hyphae) проникают в корень растения и занимают пространство между клетками коры, образуя сеть Хартига (Sylvia и другие 2005)
12Эдафический (Edaphic) - относящийся к почве или находящийся под ее влиянием (Sylvia и другие. 2005)
13Эндодерма - одиночный слой клеток, покрывающий сосудистую ткань корня (Raven и другие, 1999)
14Эндомикориза (Endomycorrhizae) - взаимоотношения растений и грибов, при которых грибковые гифы проникают в корень растения и занимают область между и внутри (внутриклеточно) клеток коры (Sylvia и другие 2005)
15Эндоризосфера (Endorhizosphere) - область в корне, которую микробы, питающиеся соединениями, полученными из корней, могут колонизировать, включая кору корня, эпидермис и корневые волоски (Kloepper и другие 1992a; Lynch 1982)
16Эксудаты - соединения, выделяемые в почву/ризосферу корнями растений (Walker и другие. 2003)
17Сеть Хартига (Hartig Net) - сетчатая структура, созданная грибковыми гифами эктомикоризы (EctomyCorrhizae), которая покрывает клетки коры корня растения и облегчает обмен питательными веществами между растением и грибом-носителем (Sylvia и другие. 2005)
18Гифоподий - Специализированная гифальная (hyphal) ветвь, состоящая из одной или двух вздутых ветвей гиф, служащих для прикрепления к эпидермису корня и поглощения питательных веществ (Genre, 2007).
19Индуцированное системное сопротивление (ИСС) - защита всего растения, вызванная внешним агентом, применяемым к локализованной области (Liu и другие, 1995; Kloepper и другие, 1992b)
20Слизь (вязкое растительное вещество) - высокомолекулярная смесь различных полисахаридов (Knee и другие. 2001), в основном секретируемая корневым чехликом и пограничными клетками (Hawes и другие. 1998)
21Однодольный (monocot) - Один из двух подразделений (другое - двудольные (dicots)) цветковых растений (т. е. покрытосеменных), которые имеют только одну семядолю («семенной лист») и параллельные жилки. Наиболее распространенными примерами являются травы, такие как кукуруза, ячмень и пшеница.
22Микориза (Mycorrhizae) - термин, используемый для описания симбиотической связи между колонизирующими корни грибами и растениями (Sylvia и другие 2005)
23Обязательные симбионты - организмы, которые полагаются на организм-носитель для обеспечения углеродом и другими питательными веществами, необходимыми для жизни (Sylvia и другие 2005)
24Фитогормоны - растительные гормоны, которые регулируют физиологические процессы (Raven и другие 1999)
25Фитосидерофоры - низкомолекулярные соединения (например, мугиновая кислота), выделяемые из корней растений, которые хелатируют железо, тем самым делая его более доступным для растений (Buchanan и другие 2001)
26Регистрация кворума - явление, при котором на регуляцию генов отдельной микробной клетки влияют способом, зависимым от плотности клеточной популяции, путем высвобождения сигнальных химических веществ, присутствие которых увеличивается по мере роста популяции (Miller и Bassler 2001)
27Окислительно-восстановительная реакция - реакции окисления-восстановления представляют собой сопряженные реакции, при которых одно соединение высвобождает электроны (окисляясь), а другое соединение поглощает электроны, восстанавливаясь (Sylvia и другие 2005). Термин «окислительно-восстановительные условия» относится к параметрам окружающей среды, контролирующим окислительно-восстановительные реакции (т.е. концентрация кислорода, pH, температура и доступность терминальных акцепторов электронов).
28Ризодепозиты (Rhizodeposits) - источники углерода, получаемые из корней, поступающие в почву от растущих растений (Pinton и др., 2007 г.)
29Ризоплана (Rhizoplane) - поверхность корня, включающая связанные частицы почвы (Estermann и McLaren 1961; Clark 1949)
30Ризосфера - зона химического, биологического и физического влияния, вызванного ростом корня и активностью. Концепция обычно относится к границе почвы и корня, но иногда экстраполируется на другие интерфейсы среды (Pinton и др. 2007)
31Секреции (выделения) - подмножество эксудатов, которые активно выделяются из корня (Pinton и другие. 2007)
32Сидерофора (Siderophore) - (от греческих слов, использованных для описания "железного носителя") соединения, выделяемые бактериями, грибами и травами, с чрезвычайно высоким сродством к железу (Leong и Neilands 1976)
33Стратегия I - механизм получения железа, при котором H+ высвобождается из корней и увеличивает количество свободного железа в растворе (Römheld и Marschner 1986)
34Стратегия II - механизм приобретения железа, при котором
высвобождаются фитосидерофоры (хелатирующие соединения железа), что приводит к
увеличению доступного железа для растений (Römheld и Marschner 1986)
By: David H. McNear Jr. (Assistant Professor of Rhizosphere Science) © 2013 Nature Education. Citation: McNear Jr., D. H. (2013) The Rhizosphere - Roots, Soil and Everything In Between. Nature Education Knowledge 4(3):1
С